Karamö, le prof virtuelLeçon 23 sur 49
Un effecteur moteur : le muscle strié squelettique
Je sais décrire la structure du muscle strié squelettique jusqu'au sarcomère, expliquer le mécanisme de la contraction et interpréter un myogramme.
- 1 h 30
- 5 exercices corrigés
- 2 schémas
- QCM de 5 questions
À la fin de la leçon, tu sauras :
- Décrire l'organisation du muscle, de la fibre musculaire à la myofibrille et au sarcomère
- Interpréter un myogramme (secousse, sommation, tétanos)
- Expliquer la contraction par le glissement des filaments d'actine et de myosine et le rôle du calcium
- Expliquer l'origine de l'énergie de la contraction (ATP, phosphocréatine, respiration, fermentation lactique)
Avant de commencer : La transmission synaptique (plaque motrice, acétylcholine) ; les propriétés des tissus nerveux (potentiel d'action) ; la respiration cellulaire et la fermentation (classes précédentes).
1Je découvre
À Siguiri, Sékou aide son oncle à transporter des sacs de riz de 50 kg du camion jusqu'au magasin. Au début, il les soulève facilement. Après une heure, ses bras tremblent, ses muscles sont durs et douloureux, et il doit s'arrêter. Le lendemain matin, il a des courbatures.
Au lycée, il raconte son aventure. Le professeur de SVT montre alors une photographie d'un morceau de muscle observé au microscope : on y voit des bandes claires et sombres qui alternent régulièrement, comme les rayures d'un pagne. « C'est pour cela qu'on parle de muscle strié, dit le professeur. Ces rayures cachent une véritable machinerie qui transforme l'énergie chimique en mouvement. »
Sékou se demande comment un muscle, commandé par un nerf, peut raccourcir, et d'où vient l'énergie qui lui a permis de soulever tous ces sacs.
Comment le muscle strié squelettique est-il organisé, comment se contracte-t-il et d'où tire-t-il son énergie ?
2Je comprends
1. De l'organe à la cellule
Un muscle strié squelettique (biceps, quadriceps, mollet…) est fixé aux os par des tendons. Il est entouré d'une enveloppe de tissu conjonctif et formé de faisceaux, eux-mêmes formés de fibres musculaires.
La fibre musculaire est la cellule du muscle. Elle est très particulière :
- elle est très longue (souvent plusieurs centimètres) et cylindrique ;
- elle contient de nombreux noyaux situés sous la membrane (on parle de plasmode ou de syncytium, car elle vient de la fusion de plusieurs cellules) ;
- sa membrane s'appelle le sarcolemme ; son cytoplasme, le sarcoplasme, est rempli de myofibrilles parallèles ;
- elle contient beaucoup de mitochondries, de glycogène (réserve de glucose) et un réseau de membranes, le réticulum sarcoplasmique, qui stocke des ions calcium Ca2+.
2. La myofibrille et le sarcomère
Au microscope, chaque myofibrille présente une alternance de :
- bandes sombres, appelées bandes A (anisotropes), avec au centre une zone plus claire, la zone H ;
- bandes claires, appelées bandes I (isotropes), coupées en leur milieu par une ligne sombre, la strie Z.
L'unité qui se répète entre deux stries Z s'appelle le sarcomère : c'est l'unité contractile du muscle. Sa longueur au repos est d'environ 2 à 2,5 µm.
Au microscope électronique, on voit que le sarcomère contient deux sortes de filaments protéiques :
- des filaments fins d'actine, accrochés aux stries Z ;
- des filaments épais de myosine, au centre du sarcomère ; chaque molécule de myosine porte une tête capable de s'accrocher à l'actine.
La bande A correspond à la longueur des filaments de myosine ; la bande I ne contient que de l'actine ; la zone H ne contient que de la myosine.
- 1Muscle : organe fixé aux os par des tendons.
- 2Faisceau : groupe de fibres musculaires entourées de tissu conjonctif.
- 3Fibre musculaire : cellule géante à plusieurs noyaux, pleine de myofibrilles.
- 4Myofibrille : succession de sarcomères (bandes claires I et sombres A).
- 5Sarcomère : unité contractile entre deux stries Z, filaments d'actine et de myosine.
3. L'étude de la contraction : le myogramme
On enregistre la contraction d'un muscle (par exemple le muscle gastrocnémien de la grenouille) avec un appareil qui trace le raccourcissement en fonction du temps : le myogramme.
Une seule stimulation efficace donne une secousse musculaire avec trois phases :
- la phase de latence : court temps entre la stimulation et le début du raccourcissement ;
- la phase de contraction : le muscle raccourcit ;
- la phase de relâchement : le muscle revient à sa longueur de repos (elle est en général plus longue que la contraction).
Deux stimulations rapprochées : si la seconde arrive pendant la secousse, les deux secousses s'additionnent : c'est la fusion (ou sommation) ; l'amplitude est plus grande.
Stimulations répétées (à fréquence croissante) :
- si chaque stimulation arrive pendant le relâchement de la précédente, on obtient un tracé en dents de scie : tétanos imparfait ;
- si chaque stimulation arrive pendant la contraction de la précédente, les secousses fusionnent complètement : un plateau, le tétanos parfait, d'amplitude maximale.
Nos mouvements volontaires sont des tétanos : les motoneurones envoient des trains de potentiels d'action. Si la stimulation dure trop longtemps, l'amplitude diminue : c'est la fatigue musculaire.
Comme pour le nerf, un muscle entier répond de façon graduée à des stimulations d'intensité croissante : les unités motrices (un motoneurone et toutes les fibres qu'il commande) sont recrutées progressivement.
Exemple
Lecture d'un myogramme de secousse.
Sur un myogramme, la stimulation a lieu à t = 0. Le tracé commence à monter à t = 10 ms, atteint son maximum à t = 50 ms et revient à la ligne de base à t = 110 ms.
Latence : 10 - 0 = 10 ms.
Contraction : 50 - 10 = 40 ms.
Relâchement : 110 - 50 = 60 ms.
Durée totale de la secousse : 110 ms.
Pour obtenir un tétanos parfait, chaque stimulation doit arriver avant la fin de la contraction précédente : l'intervalle doit être inférieur à 50 ms, soit une fréquence supérieure à 1 / 0,05 = 20 stimulations par seconde (à ajuster selon le muscle).
4. Le mécanisme de la contraction : le glissement des filaments
Quand on compare un sarcomère relâché et un sarcomère contracté :
- la bande A garde la même longueur ;
- la bande I et la zone H raccourcissent (elles peuvent presque disparaître) ;
- les stries Z se rapprochent, le sarcomère raccourcit.
Les filaments ne changent pas de longueur : les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine vers le centre du sarcomère. C'est la théorie du glissement des filaments.
Exemple
Un sarcomère mesure 2,4 µm au repos, avec une bande A de 1,6 µm. Contracté, il mesure 2,0 µm.
Au repos : les deux demi-bandes I qui le bordent mesurent ensemble 2,4 - 1,6 = 0,8 µm.
Contracté : la bande A garde 1,6 µm ; les demi-bandes I mesurent ensemble 2,0 - 1,6 = 0,4 µm.
Le sarcomère a raccourci de 2,4 - 2,0 = 0,4 µm, exactement comme la bande I : c'est la preuve que seul le chevauchement actine-myosine a augmenté.
Raccourcissement relatif : 0,4 / 2,4 ≈ 0,167, soit environ 17 %.
Un muscle formé de sarcomères en série raccourcit dans la même proportion.
Le cycle des têtes de myosine : chaque tête de myosine hydrolyse de l'ATP, s'accroche à l'actine (formation d'un pont d'actomyosine), pivote en tirant l'actine vers le centre du sarcomère, puis se détache grâce à la fixation d'une nouvelle molécule d'ATP, et recommence plus loin. Des milliers de têtes travaillant en même temps font glisser les filaments.
Remarque : sans ATP, les têtes de myosine restent accrochées à l'actine : le muscle reste raide. C'est ce qui explique la rigidité cadavérique après la mort.
5. Du message nerveux à la contraction : le rôle du calcium
Au repos, des protéines associées à l'actine masquent les sites de fixation de la myosine. La contraction se déclenche ainsi :
- 1Un potentiel d'action du motoneurone arrive à la plaque motrice ; l'acétylcholine est libérée.
- 2Un potentiel d'action musculaire naît et se propage le long du sarcolemme et en profondeur.
- 3Le réticulum sarcoplasmique libère des ions Ca2+ dans le sarcoplasme.
- 4Le Ca2+ démasque les sites de l'actine : les têtes de myosine s'y fixent.
- 5Les têtes pivotent grâce à l'énergie de l'ATP : l'actine glisse, le sarcomère raccourcit.
- 6Le Ca2+ est repompé dans le réticulum (avec de l'ATP) : les ponts ne se forment plus, le muscle se relâche.
6. L'énergie de la contraction
La seule source d'énergie directement utilisable par la myosine est l'ATP. Or la fibre n'en contient qu'une petite réserve, épuisée en quelques secondes d'effort. Elle le régénère de trois façons :
| Voie | Réaction | Caractéristiques |
|---|---|---|
| Phosphocréatine | phosphocréatine + ADP donne créatine + ATP | immédiate, mais réserve de quelques secondes |
| Respiration (aérobie) | glucose + O2 donne CO2 + H2O + beaucoup d'ATP (dans les mitochondries) | lente à démarrer, très rentable, efforts longs |
| Fermentation lactique (anaérobie) | glucose donne acide lactique + peu d'ATP | rapide, sans O2, peu rentable, efforts intenses |
Bilan pour une molécule de glucose : la respiration fournit environ 36 à 38 ATP, la fermentation lactique seulement 2 ATP.
Quand Sékou porte les sacs de riz très vite, ses muscles manquent d'oxygène : ils utilisent beaucoup la fermentation lactique, l'acide lactique s'accumule et participe à la fatigue. Une partie de l'énergie est aussi perdue sous forme de chaleur : c'est pourquoi on a chaud pendant l'effort.
Méthode
Pour exploiter des mesures de sarcomère :
- Je relève les longueurs du sarcomère, de la bande A, de la bande I et de la zone H au repos et contracté.
- Je repère ce qui ne change pas (bande A, donc filaments de myosine) et ce qui raccourcit (bande I, zone H).
- Je calcule les raccourcissements et je compare : le raccourcissement du sarcomère est égal à celui de la bande I.
- Je conclus : les filaments ne raccourcissent pas, ils glissent les uns entre les autres.
3Je retiens
Je retiens
Muscle, faisceaux, fibres musculaires (cellules plurinucléées), myofibrilles, sarcomères.
Sarcomère (entre deux stries Z) : bande A sombre (myosine, avec zone H) et demi-bandes I claires (actine seule).
Myogramme : secousse = latence, contraction, relâchement ; stimulations répétées = tétanos imparfait puis parfait.
Contraction : la bande A reste constante, la bande I et la zone H raccourcissent ; l'actine glisse entre la myosine.
Déclenchement : potentiel d'action musculaire, libération de Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique, formation des ponts actine-myosine.
ATP : seule énergie directement utilisée ; régénéré par la phosphocréatine, la respiration (environ 36 à 38 ATP par glucose) et la fermentation lactique (2 ATP par glucose).
4Erreurs fréquentes
- Dire que les filaments d'actine ou de myosine raccourcissent : ils gardent leur longueur, ils glissent.
- Dire que la bande A raccourcit : c'est la bande I (et la zone H) qui raccourcit ; la bande A est constante.
- Croire que le calcium fournit l'énergie de la contraction : le Ca2+ déclenche, l'ATP fournit l'énergie.
- Confondre tétanos musculaire (contraction soutenue, normale) et la maladie appelée tétanos (infection bactérienne).
5Je m’exerce
1Exercice 1
(Questions de cours)
a) Cite trois caractéristiques de la fibre musculaire striée.
b) Qu'est-ce qu'un sarcomère ? Nomme ses bandes.
c) Quelles sont les trois phases d'une secousse musculaire ?
Voir le corrigéCacher le corrigé
a) Cellule très longue ; plusieurs noyaux périphériques ; cytoplasme rempli de myofibrilles striées (on accepte aussi : riche en mitochondries, en glycogène, réticulum sarcoplasmique développé).
b) C'est l'unité contractile de la myofibrille, comprise entre deux stries Z. Il comprend une bande sombre A (avec la zone H au centre) et deux demi-bandes claires I.
c) Latence, contraction, relâchement.
2Exercice 2
Un myogramme montre : stimulation à t = 0 ; début du raccourcissement à t = 8 ms ; raccourcissement maximal à t = 45 ms ; retour à la ligne de base à t = 100 ms.
a) Calcule la durée de chaque phase.
b) On envoie des stimulations toutes les 30 ms. Quel type de tracé attends-tu ? Justifie.
c) Et avec des stimulations toutes les 70 ms ?
Voir le corrigéCacher le corrigé
a) Latence : 8 ms ; contraction : 45 − 8 = 37 ms ; relâchement : 100 − 45 = 55 ms.
b) Toutes les 30 ms, chaque stimulation arrive à t = 30 ms après la précédente, donc pendant sa phase de contraction (qui dure de 8 à 45 ms) : les secousses fusionnent complètement ; on attend un tétanos parfait.
c) Toutes les 70 ms, la stimulation arrive pendant le relâchement (entre 45 et 100 ms) : les secousses s'additionnent partiellement ; on attend un tétanos imparfait.
3Exercice 3
Un sarcomère au repos mesure 2,5 µm ; sa bande A mesure 1,6 µm et sa zone H 0,5 µm. Contracté, il mesure 2,1 µm.
a) Calcule la longueur totale de bande I au repos et à l'état contracté.
b) Calcule la zone H à l'état contracté, sachant qu'elle raccourcit d'autant que le sarcomère.
c) Que peux-tu conclure ?
Voir le corrigéCacher le corrigé
a) Repos : 2,5 - 1,6 = 0,9 µm de bande I. Contracté : 2,1 - 1,6 = 0,5 µm.
b) Le sarcomère raccourcit de 2,5 - 2,1 = 0,4 µm ; la zone H passe de 0,5 à 0,5 - 0,4 = 0,1 µm.
c) La bande A (longueur des filaments de myosine) est constante, tandis que la bande I et la zone H raccourcissent de la même valeur que le sarcomère : les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine sans changer de longueur.
4Exercice 4
Un athlète court un 100 m, un autre un marathon. Explique quelles voies de production d'ATP dominent dans chaque cas.
Voir le corrigéCacher le corrigé
Le 100 m (environ 10 à 15 secondes, effort maximal) : l'ATP vient surtout de la réserve d'ATP et de la phosphocréatine, puis de la fermentation lactique, car la respiration n'a pas le temps de démarrer pleinement. Le marathon (plusieurs heures, effort modéré) : l'ATP vient presque entièrement de la respiration aérobie dans les mitochondries, qui utilise le glucose (glycogène) et les graisses et fournit beaucoup d'ATP.
5Exercice 5
(Type BAC) On réalise trois expériences sur des fibres musculaires isolées.
- Expérience 1 : on injecte du Ca2+ dans une fibre au repos contenant de l'ATP : elle se contracte.
- Expérience 2 : on bloque la libération du Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique, puis on stimule le nerf moteur : un potentiel d'action musculaire apparaît mais la fibre ne se contracte pas.
- Expérience 3 : on épuise l'ATP d'une fibre contractée : elle reste contractée et raide, même quand on retire le Ca2+.
a) Que montre l'expérience 1 ?
b) Que montre l'expérience 2 sur l'enchaînement des événements ?
c) Explique le résultat de l'expérience 3 grâce au cycle des têtes de myosine. Quel phénomène naturel illustre-t-elle ?
d) Rédige un texte court qui explique le couplage entre excitation et contraction.
Voir le corrigéCacher le corrigé
a) La présence de Ca2+ dans le sarcoplasme (avec de l'ATP) suffit à déclencher la contraction : le calcium est le déclencheur.
b) Le potentiel d'action musculaire ne suffit pas : il agit en provoquant la libération de Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique ; sans cette libération, pas de contraction. L'ordre est donc : potentiel d'action, libération de Ca2+, contraction.
c) La fixation d'une nouvelle molécule d'ATP est nécessaire pour détacher la tête de myosine de l'actine. Sans ATP, les ponts d'actomyosine restent formés : la fibre reste contractée et raide. C'est la rigidité cadavérique.
d) Le potentiel d'action du motoneurone libère de l'acétylcholine à la plaque motrice ; un potentiel d'action musculaire naît et se propage ; il provoque la libération des ions Ca2+ stockés dans le réticulum sarcoplasmique ; le calcium libère les sites de l'actine, les têtes de myosine s'y fixent et pivotent en hydrolysant l'ATP : l'actine glisse et le sarcomère raccourcit. Quand le calcium est repompé, le muscle se relâche.
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6Je vérifie
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