La circulation de la sève : transit horizontal et vertical

1. Deux sèves, deux réseaux de conduction

Une plante contient deux liquides qui circulent dans deux tissus conducteurs différents.

La sève brute est la solution d'eau et d'ions minéraux absorbée par les racines. Elle circule dans le xylème (ou bois), formé de vaisseaux : ce sont des files de cellules mortes, vidées de leur contenu, dont les parois transversales ont disparu et dont les parois latérales sont renforcées de lignine. Ils forment de longs tubes rigides. La sève brute monte des racines vers les feuilles.

La sève élaborée est la solution riche en substances organiques fabriquées par les feuilles : surtout du saccharose, mais aussi des acides aminés. Elle circule dans le phloème (ou liber), formé de tubes criblés : des files de cellules vivantes dont les parois transversales sont percées de pores (les cribles), accompagnées de cellules compagnes. Elle part des feuilles vers tous les organes qui consomment ou stockent : bourgeons, racines, fleurs, fruits, tubercules (de la source vers les puits).

Dans une tige d'arbre, le liber est situé dans l'écorce, vers l'extérieur ; le bois est à l'intérieur. C'est pourquoi arracher un anneau d'écorce coupe le liber mais laisse le bois intact.

2. Le transit horizontal dans la racine

Avant de monter, l'eau et les ions absorbés par les poils absorbants doivent traverser la racine dans le sens horizontal, de la périphérie vers le centre : c'est le transit horizontal.

Le trajet est : poil absorbant → parenchyme cortical (écorce) → endoderme → péricycle → vaisseaux du bois du cylindre central.

Deux voies sont possibles dans l'écorce :

• la voie symplastique : l'eau passe de cytoplasme en cytoplasme par de fins canaux qui relient les cellules voisines ;
• la voie apoplastique : l'eau circule dans les parois cellulaires et les espaces entre cellules, sans entrer dans les cellules.

Au niveau de l'endoderme, les parois des cellules portent un cadre imperméable (le cadre de Caspary, fait de subérine). La voie des parois est bloquée : l'eau et les ions sont obligés de traverser le cytoplasme des cellules de l'endoderme. L'endoderme joue ainsi le rôle d'un filtre qui contrôle ce qui entre dans le cylindre central.

Le moteur de ce transit est l'osmose : la force de succion augmente de la périphérie vers le centre de la racine, et les cellules proches des vaisseaux y déversent activement des ions, ce qui attire l'eau.

Dans la feuille, il existe aussi un transit horizontal : l'eau sort des vaisseaux des nervures vers les cellules du parenchyme, et les sucres fabriqués par ces cellules passent vers les tubes criblés.

3. Le transit vertical de la sève brute : les preuves

Expérience de coloration. On plonge le pied d'une jeune plante (une tige de balsamine ou une branche feuillée) dans de l'eau colorée à l'éosine (colorant rouge). Quelques heures plus tard, une coupe de la tige montre que seuls les vaisseaux du bois sont colorés en rouge, et les nervures des feuilles rougissent. La sève brute monte donc par le xylème.

4. Les forces qui font monter la sève brute

a) La poussée radiculaire. Si l'on coupe une jeune tige de tomate ou de bananier près du sol, on voit de la sève suinter de la souche : c'est l'exsudation. En fixant un tube sur la souche, on constate que le liquide y monte : la racine pousse la sève vers le haut. Cette poussée vient de l'accumulation active d'ions dans les vaisseaux de la racine, qui attire l'eau par osmose. Elle explique aussi la guttation : les gouttelettes d'eau qu'on voit le matin au bord des feuilles de maïs ou de taro, en saison des pluies, quand l'air est saturé d'humidité. Mais cette poussée est faible : elle ne permet de faire monter la sève que de quelques mètres au plus, et elle s'arrête quand la racine manque d'oxygène.

b) L'aspiration foliaire (ou appel de la transpiration). Les feuilles perdent de la vapeur d'eau par leurs stomates : c'est la transpiration. L'eau qui s'évapore est remplacée par de l'eau tirée des vaisseaux des nervures. Cette « aspiration » se transmet vers le bas tout le long des vaisseaux, jusqu'aux racines. C'est le moteur principal de la montée de la sève brute, surtout chez les grands arbres.

c) La cohésion de la colonne d'eau. Pour que l'aspiration des feuilles se transmette jusqu'en bas, il faut que l'eau forme dans les vaisseaux une colonne continue : les molécules d'eau restent attachées les unes aux autres (cohésion) et collées aux parois des vaisseaux étroits (adhérence). Tirée par le haut, la colonne monte d'un seul bloc, comme une corde. Si une bulle d'air coupe la colonne, la conduction s'interrompt dans ce vaisseau.

Mise en évidence de la transpiration. On enferme une plante en pot dans un sac plastique transparent, en isolant le pot : des gouttelettes se forment sur la paroi. Un papier au chlorure de cobalt (bleu à sec, rose au contact de l'eau) placé contre la face inférieure d'une feuille rosit plus vite que contre la face supérieure : la transpiration se fait surtout par les stomates.

Mesure avec un potomètre. Un potomètre est un tube capillaire gradué, rempli d'eau, raccordé à une tige feuillée. On y introduit une bulle d'air ; quand la plante absorbe l'eau, la bulle se déplace. On en déduit le volume d'eau absorbé.

5. Le transit vertical de la sève élaborée

L'expérience de l'annélation. On enlève un anneau d'écorce (donc de liber) tout autour d'une branche, sans toucher au bois. Résultats :

• les feuilles au-dessus de l'anneau restent vertes : la sève brute continue de monter par le bois, intact ;
• un bourrelet se forme au-dessus de l'anneau : la sève élaborée qui descend des feuilles s'y accumule ;
• les organes situés en dessous de l'anneau, sur la même branche (fruits), ne reçoivent plus de sucres et cessent de grossir.

C'est exactement ce qu'Ousmane a observé. Si l'on fait l'anneau à la base du tronc, les racines ne reçoivent plus de sève élaborée, s'épuisent, et l'arbre finit par mourir : c'est pourquoi il ne faut jamais attacher un fil de fer serré autour du tronc d'un jeune arbre.

L'observation des pucerons. Ces petits insectes enfoncent leur trompe fine exactement dans un tube criblé pour se nourrir. Si on coupe la trompe, un liquide sucré en sort : c'est de la sève élaborée, ce qui confirme qu'elle circule dans le phloème.

Le mécanisme. Dans la feuille (la source), les sucres sont chargés activement dans les tubes criblés : la sève y devient concentrée et attire l'eau par osmose, ce qui crée une pression. Dans les organes consommateurs ou de réserve (les puits : racines, fruits, tubercules de patate douce ou de manioc), les sucres sont déchargés, la pression baisse. La sève élaborée s'écoule donc de la zone de haute pression vers la zone de basse pression : de la source vers les puits, vers le bas comme vers le haut (jeunes feuilles, fleurs, fruits en haut de l'arbre).